ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

ЭВОЛЮЦИЯ - процесс длительного, необратимого исторического развития органического мира; сопровождающийся изменением генетического состава Популяций, формированием адаптации, появлением и вымиранием видов, преобразованием экосистем и всей биосферы в целом. Элементарными факторами эволюции являются: мутации, естественный отбор, колебания численности особей в популяциях и изоляция популяций. Первичные изменения осуществляются на уровне популяций в виде ненаправленного изменения их генотипического состава, что, в свою очередь, ведёт к появлению новых видов или к преобразованию таксона в целом. Впервые термин встречается в 1762 г. в работе Ш. Бонне. Появление эволюционной идеи связано с деятельностью античных философов: Гераклита, Демокрита, Лукреция. Целостная концепция эволюции была сформулирована в начале XIX в. Жаном-Батистом Ламарком (в книге «Философия зоологии» он доказывал существование изменчивости и сам факт эволюции видов). Однако движущие силы эволюции понимались Ламарком неверно. Он считал, что видам от рождения присуще стремление к совершенству, и поэтому причины возникновения приспособленности связывал с прямым или косвенным воздействием на организм факторов окружающей среды. Он также думал, что благоприобретённые признаки наследуются. Материалистическая эволюционная концепция была разработана Ч.Дарвиным в середине XIX в., им же были открыты факторы эволюционного процесса, среди которых борьбе за существование и естественному отбору отводилась основная роль. Параллельно с Ч. Дарвиным к подобным эволюционным идеям пришёл А. Уоллес. В эволюционном процессе выделяют два уровня: микроэволюционный (идёт на уровне популяции и вида) и макроэволюционный (осуществляется на надвидовом уровне). В начале XX в. на базе эволюционного учения, дополненного достижениями генетики, палеонтологии, эмбриологии, молекулярной биологии, возникла синтетическая теория эволюции. Огромный вклад в анализ механизмов и закономерностей эволюции внесли В. О. Ковалевский, Т. Г. Морган, А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Н. И. Вавилов, Ф. Г. Добжанский, С. С. Четвериков, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Э. Майр, Дж. Хаксли, Г. Симпсон, С. С. Шварц и др. Синоним термина «эволюция» - термин «филогенез». Эволюция, её общие закономерности и движущие силы являются предметом изучения эволюционного учения.

ЭВРИБИОНТЫ - виды, представители которых живут в разнообразных условиях среды. Например, рыжая полёвка обитает и в зоне тайги, и в зоне смешанных лесов, и в лесостепной зоне, как в условиях гор, так и на равнинах.

ЭДИФИКАТОРЫ - виды животных или растений, играющие ведущую роль в структуре или функционировании экосистемы. Например, в лесу - сосняке брусничниковом таковыми эдификаторами будут сосна (в древесном ярусе) и брусника (в травяно-кустарничковом ярусе). Приминительно к животным организмам синонимом термина эдификатор будет термин доминант.

ЭКСПРЕССИВНОСТЬ - степень выраженности признака у особей в популяции. Фенотипические проявления признака возникают в результате взаимодействия генетических задатков особи и воздействия внешней среды. Термин предложен известным генетиком Н. В. Тимофеевым-Ресовским.

ЭЛЕКТРОФОРЕЗ - метод разделения молекул, основанный на их разной подвижности в электрическом поле.

ЭМБРИОЛОГИЯ - наука об индивидуальном развитии организмов. Эмбриология как интегральная наука в конце XIX в. подразделяется на общую, сравнительную, экспериментальную, популяционную и т. д. В начале существования науки предметом ее исследования было изучение зародышевого развития. В настоящий момент эмбриология объединяет исследования предзародышевого

развития (оогенез и сперматогенез), изучает процесс оплодотворения и зародышевого развития, а также рассматривает периоды онтогенеза после появления организма на свет (постнатальный этап). Наука зародилась ещё в Древней Греции, в Египте, Индии и Китае в V в. до н. э. Дальнейшее развитие получила в XVII в., после появления работы У. Гарвея «Исследования о зарождении животных». Огромный вклад в эмбриологию внесли работы К. Ф. Вольфа, К. М. Бэра, А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, В. Гофмейстера, С. Г. Навашина и т. д. Раздел науки, изучающий закономерности образования и развития зародыша растений, носит название фитоэмбриология.

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (ретикулум) - система мелких вакуолей и канальцев, соединённых друг с другом, образованных мембранами и лежащих вокруг ядра в цитоплазме клетки. Эндоплазматическая сеть может иметь форму плоских мешочков или цистерн. Различают два вида мембран эндоплазматической сети: гладкие и шероховатые. Когда к её поверхности прикрепляются такие клеточные органеллы, как рибосомы, сеть называется шероховатой. Основная функция мембран шероховатого ретикулума - синтез белков, идущий на рибосомах. На мембранах гладкой эндоплазматической сети находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. По каналам между мембранами в ретикулуме осуществляется транспорт веществ, а на самих мембранах находятся ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН (диссимиляция) - совокупность химических реакций постепенного окисления органических соединений. В ходе трёх этапов диссимиляции высвобождается энергия, часть из которой расходуется на синтез АТФ. Во время энергетического обмена активно работают ферменты, ускоряющие процессы окисления. Первый этап - подготовительный, во время которого происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, полисахаридов до моносахаридов, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Иначе подготовительный этап называют пищеварением. Второй этап - гликолиз - это бескислородный ферментативный процесс расщепления и окисления углеводов (главным образом глюкозы) до ПВК и далее - до молочной кислоты, идущий в цитоплазме клеток. Третий этап состоит из цикла Кребса и окислительного фосфорилирования. Этот этап ещё называют кислородным. Он протекает в митохондриях клеток. Суть его состоит в следующем. Во-первых, ПВК попадает в метрике митохондрий, окисляется и превращается в богатое энергией производное уксусной кислоты - ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Во-вторых, там же окисляются жирные кислоты, также с образованием ацетил-КоА. Параллельно восстанавливаются аккумуляторы энергии (НАД в НАД Н и ФАД в ФАД Н₂). В-третьих, окисляются аминокислоты, тоже до ацетил-КоА. На следующем этапе цикла Кребса ацетил-КоА соединяется с молекулой щавелево-уксусной кислоты и при этом образуется трикарбоновая лимонная кислота, которая впоследствии тоже окисляется до щавелевоуксусной кислоты, которая соединяется с новой молекулой ацетил-КоА, в итоге опять получается молекула лимонной кислоты, которая ступенчато окисляется до щавелево-уксусной кислоты, и цикл повторяется вновь. В ходе цикла, при окислении лимонной кислоты, восстанавливаются НАД и ФАД и образуется молекула гуанозинтрифосфата (ГТФ), которая используется для фосфорилирования АДФ и образования АТФ. В ходе окисления лимонной кислоты выделяется СО₂. Суммарная реакция гликолиза и цикла Кребса выглядит так: С₆Н₁₂0₆ + 6Н₂0 = 6СО₂ + 4АТФ + 12(НАДН₂ + ФАДН₂). Окислительное фосфорилирование, или клеточное дыхание, происходит на внутренних мембранах митохондрий, в которые встроены молекулы - переносчики электронов. На этой стадии освобождается большая часть энергии. Окислительное фосфорилирование открыл в 1931 г. русский биохимик В. А. Энгельгардт. Молекулы - переносчики электронов отличаются способностью акцептировать электроны, причём самым сильным акцептором является кислород. Молекулы-переносчики выстроены в своеобразную цепь, конечным звеном которой можно считать кислород, кроме которого следует упомянуть ещё такие молекулы, как убихинон и цитохромы. При переносе электрона по цепи на убихинон происходит первое фосфорилирование АДФ до АТФ; ещё две молекулы АТФ синтезируются при переносе электронов на цитохромы (особые белки, содержащие атомы железа и меди). Итак, убихинон и цитохромы передают и принимают по цепи электроны, например с окисляемого НАД Н. Атомы же водорода НАД Н транспортируются в мембраны митохондрий, где они оставляют электроны на внутренней стороне мембран, а катионы Н переносятся на наружную сторону. Электроны соединяются с кислородом, в результате чего образуются анионы. Между наружной и внутренней поверхностью мембран образуется разность потенциалов. В мембраны митохондрий встроены молекулы фермента, синтезирующего АТФ. Когда разность потенциалов достигает определённого уровня, катионы начинают двигаться через каналы в молекуле фермента и их энергия расходуется на синтез АТФ. Внутри митохондрий катионы Н, соединяясь с анионами О₂, образуют воду. В конечном итоге одна молекула глюкозы полностью окисляется до СО₂ и Н₂О, а её энергия преобразуется в энергию 38 молекул АТФ. Суммарная реакция энергетического обмена выглядит следующим образом: C₆Hi₂O₆+ 6O₂ = 6СО₂+ 6Н₂О + 38 АТФ.

ЭПИСТАЗ - форма взаимодействия генов, при которой аллели одного гена подавляют проявление аллелей других генов. Гены, подавляющие действие других неаллельных генов, называются супрёссорами,, или подавителями. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными.

ЭТОЛОГИЯ - наука о поведении животных. Становление науки пришлось на 30-е годы двадцатого столетия. У основ этологии стояли К. Лоренц и Н. Тинберген, заложившие постулаты теории инстинктивного поведения. Основным методом этологии является наблюдение за животными в естественной среде их обитания с последующим экспериментом по проверке гипотез в лабораторных условиях.