ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ - наука, изучающая ископаемые организмы. Иначе, наука о животных и растениях прошлых геологических эпох, изучаемых по ископаемым остаткам и следам жизнедеятельности. Палеонтология подразделяется на палеозоологию и палеоботанику. Среди основателей палеонтологии Ж.Кювье, Ж.-Б. Ламарк, В. О. Ковалевский. Результаты палеонтологических исследований используются для реконструкции эволюционных процессов и изучения прошлого биосферы.

ПАНМИКСИЯ - процесс, при котором особи в популяции скрещиваются случайно.

ПАНСПЕРМИЯ - гипотеза о космическом происхождении жизни на Земле. Была впервые предложена в 1865 г. Г. Рихтером, в дальнейшем развита и дополнена в 1895 г. С. Аррениусом. Согласно этой гипотезе, первые живые организмы (микроорганизмы, споры) внеземного происхождения попали на нашу планету вместе с метеоритами и космической пылью и впоследствии эволюционировали до современного уровня. В фондах музея Естественной истории (США, Нью-Йорк) хранятся метеориты со следами жизнедеятельности микроорганизмов, доказать или опровергнуть их внеземное происхождение сегодня невозможно.

ПАРАЛЛЕЛИЗМ - форма конвергентного развития, свойственная для генетически близких групп организмов (например, у водных представителей класса млекопитающих независимо шло возникновение сходных органов передвижения в жидкой среде - ласт).

ПАРТЕНОГЕНЕЗ - разновидность полового размножения, при котором новый организм развивается из материнской половой клетки без оплодотворения. Партеногенетическое размножение имеется у тли, у некоторых рыб и рептилий. У перепончатокрылых, например у медоносной пчелы, из гаплоидных яиц развиваются трутни. Образование яйцеклетки при партеногенезе, как правило, происходит путём обычного митотического деления, без редукции числа хромосом и их перекомбинирования. Развивающиеся при этом организмы полностью идентичны материнскому. Партеногенез можно вызвать искусственно, воздействуя на неоплодотворённые яйца высокой температурой, кислотами, светом и т. д.

ПЕДОСФЕРА (почва) - почвенный слой Земли. Почву В. И. Вернадский понимал как биокосное тело, образовавшееся в результате взаимодействия поверхностных слоев литосферы, атмосферы, гидросферы с живыми организмами (растениями, животными, микроорганизмами и грибами). Важная роль в почвообразовании уделяется климату. Почва обладает особым свойством - плодородием и служит основным средством сельскохозяйственного производства.

ПЕНЕТРАНТНОСТЬ - частота проявления признака в процентах у разных особей родственной группы организмов. Различают полную и неполную пенетрантность. Полная пенетрантность выражена тогда, когда данный признак проявляется у всех особей (100%), неполная - лишь у части.

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (плазмалёмма) -структурный элемент клетки, состоящий из белков, углеводов и липидов, ограничивающий полость, внутри которой помещаются клеточные компоненты (органеллы). Плазмалёмма имеет толщину около 8 нм, она полупроницаема, поскольку снабжена мельчайшими порами, через которые диффундирует вода и небольшие молекулы, по градиенту концентрации, т. е. от большей концентрации веществ к меньшей. В целом плазмалёмма выполняет роль барьера, что особенно существенно для растительных клеток, окружённых поверх плазмалеммы клеточной стенкой, которая, как правило, проницаема. Плазматическая мембрана животных клеток снаружи покрыта полисахаридным слоем толщиной около 20 нм - гликокаликсом, который содержит вещества, способные связывать разнообразные инородные частицы, в том числе и вирусы. Плазмалёмма прокариотических клеток способна образовывать разнообразные впячивания (тилакоиды), через которые могут осуществляться такие функции, как дыхание и фотосинтез. Итак, функциями мембраны являются следующие: 1) связь между клетками в тканях многоклеточных организмов; 2) активный транспорт ионов и молекул в клетку (по принципу натрий-калиевого насоса), обмен веществ со средой; 3) обеспечение явлений пиноцитоза (захвата и поглощения капелек жидкости с растворёнными в ней веществами) и фагоцитоза (захвата и поглощения клеткой крупных частиц), характерного в основном для клеток одноклеточных организмов; 4) защита клетки, обеспечение её тургора (состояния насыщенности, которое достигается при определённом давлении); 5) выведение веществ из клетки в процессе экзоцитоза (выведение белков, гормонов, полисахаридов и т. д.); 6) обеспечение всасывания и передвижения за счёт выростов плазмалеммы (микроворсинки на поверхности эпителиальных клеток) и всевозможных новообразований (жгутики, реснички).

ПЛАЗМИДЫ - кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК, состоящие из нескольких тысяч пар нуклеотидов. Плазмиды являются автономными генетическими элементами, реплицирующимися в бактериальной клетке, но не одновременно с основной ДНК. Бактерии могут обмениваться своими плазмидами. Особенности плазмид используются человеком в генной инженерии для введения в клетки бактерий генов высших организмов. Например, начиная с 1982 г. гормон поджелудочной железы -инсулин (ранее выделяемый из поджелудочных желез убитых коров и свиней) получают в промышленных условиях из бактерии кишечной палочки, в плазмиды которой введён ген человеческого инсулина.

ПЛАСТИДЫ - двояковыпуклые органеллы растительных клеток (имеются также у некоторых фотосинтезирующих простейших). Самые большие пластиды достигают в длину 4-10 мкм. Возникают пластиды из пропластид, содержащихся в эмбриональных клетках. Размножаются органеллы делением надвое. При половом размножении пропластиды передаются обеими гаметами. В зависимости от типа ткани пластиды развиваются в зелёные хлоропласты или в производные от них, филогенетически более поздние формы пластид - в жёлтые или красные хромопласты и в бесцветные лейкопласты. Функция хлоропластов - фотосинтез, т. е. преобразование энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые синтезируются из СО₂ и Н₂О. Хлоропласты содержатся в клетках, находящихся на свету (в листьях, стеблях, молодых плодах и т. д.). Хлоропласты имеют оболочку, образованную двумя мембранами: наружной и внутренней, причём внутренняя мембрана вдаётся в полость хлоропласта немногочисленными выростами. Матрикс хлоропласта иначе называют стрдмой. Как строма, так и выросты внутренней мембраны формируют в полости хлоропласта особые плоские мешки, называемые тилакоидами, или ламёллами. Группы дисковидных мешков связаны так, что их полости непрерывны, а они сами словно сложены в стопки, которые называют гранами. В мембранах тилакоидов сосредоточен главный пигмент зелёных растений - хлорофилл и вспомогательные ферменты: каротиноиды (оранжево-красные каротины и красные ксантофиллы) и фикобили-протеиды (голубой фикоцианин и красный фико-эритрин). Центральная роль в процессе фотосинтеза принадлежит хлорофиллу. Световые реакции фотосинтеза осуществляются в гранах, темновые - в строме хлоропластов. В строме хлоропластов содержатся ферменты, крахмал и рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы менее крупными размерами. В хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя собственная ДНК, поэтому они тоже способны синтезировать белковые молекулы. Помимо фотосинтеза, в хлоропластах осуществляется синтез АТФ из АДФ и Фн (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов и синтез крахмала. Лейкопласты - это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной или веретенообразной формы, содержащиеся в подземных частях растений, в семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. В них имеется ДНК, крахмал и единичные тилакоиды. Из лейкопластов наиболее часто встречаются амилопласты, образующие из глюкозы крахмал и накапливающие его. Хромопласты - это многогранные, чечевицеобразные или кристаллоподобные пластиды, являющиеся причиной жёлтой, красной или оранжевой окраски многих цветов, плодов, стеблей, корней и их метаморфозов. Тилакоидов в хромопластах очень мало или нет совсем. Зато в них есть крахмальные зёрна и белки. Обычно хромопласты образуются из хлоропластов при разрушении тилакоидов и хлорофилла. Пластиды, так же как и митохондрии, относительно независимы от остальных органелл и ядра - они имеют собственную генетическую систему и могут размножаться самостоятельно. Согласно гипотезе эндосимбиоза они являются потомками прокариот, сходных с бактериями или сине-зелёными водорослями, в своё время проникших в гетеротрофные клетки и оставшихся в них жить в качестве фотосинтезирующих симбионтов.

ПЛЕЙОТРОПИЯ - влияние одного гена на развитие нескольких признаков (например, ген, вызывающий рыжую окраску волос, влияет на пигментацию кожи, в том числе на появление веснушек).

ПОДВИД - совокупность локальных популяций вида, населяющих какую-то обособленную часть его ареала и фенетически отличных от других популяций этого же вида. Особи разных подвидов могут свободно скрещиваться в природе. В систематике подвид - это таксономическая единица рангом ниже вида.

ПОЙКИЛОТЕРМЫ - организмы, не способные поддерживать постоянную температуру тела. Температура тела пойкилотермов зависит от колебаний температуры окружающей среды. При понижении температуры в зимний период в умеренных широтах пойкилотермы впадают в спячку или в состояние анабиоза, из которого выходят весной при повышении температуры окружающей среды (например, рептилии).

ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА - такая пигментация покровов тела, которая обеспечивает её обладателям преимущества в борьбе за существование.

ПОЛИГАМИЯ - явление многобрачия. Выделяют два основных вида полигамии: полиандрию и полигинию. Полиандрия представляет собой оплодотворение одной женской особи несколькими мужскими (например, у куриных). Полиандрия широко распространена у ряда беспозвоночных, рыб, птиц и некоторых млекопитающих. Вариантами являются последовательная, одновременная и кооперативная полиандрия. При последовательной полиандрии самка откладывает до четырёх кладок яиц, которые насиживают разные самцы; при одновременной -3-4 самца постоянно живут на территории одной самки и насиживают её кладки; при кооперативной полиандрии группа из самки и нескольких самцов имеет одно общее гнездо. Полигиния - оплодотворение нескольких женских особей одной мужской (так называемое многоженство). Полигиния может быть территориальной, когда участки нескольких самок охраняет один самец, он же их оплодотворяет и даже в некоторых случаях помогает выкармливать молодняк (такой вид полигинии представлен у ряда рыб, мелких птиц, грызунов и рукокрылых). Ещё два вида полигинии - гаремная и облигатная, в первом случае самец собирает группу самок только на период размножения (у ластоногих), во втором случае группировки, состоящие из одного самца и нескольких самок, существуют на протяжении длительного времени (копытные, низшие приматы).

ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ - скрещивание гетерозиготных организмов, различающихся более чем по двум парам генов.

ПОЛИМЕРИЯ - один из типов взаимодействия генов, при котором степень развития одного и того же признака обусловлена влиянием ряда так называемых полимерных генов (проявляющихся сходным образом).

ПОЛИПЛОИДИЯ - двух- и более кратное увеличение числа гаплоидного набора хромосом в клетке. Возникает в результате нерасхождения хромосом в мейозе.

ПОЛИПЛОИДНЫЕ КЛЕТКИ - клетки, содержащие несколько (3, 4, 5 и более) наборов хромосом. Они возникают из диплоидных клеток при преждевременно прерванном делении ядра (после полной репликации и разделении хроматид, дочерние хромосомы остаются в одном клеточном ядре, вместо того чтобы распределяться между двумя новыми ядрами) - этот процесс может повторяться многократно.

ПОЛИСАХАРИДЫ - длинные цепочки из моносахаридов, соединённых гликозидными связями. К ним относятся вещества, откладывающиеся в клетке в запас, или соединения, участвующие в образовании каких-либо структур: крахмал, гликоген, клетчатка, хитин, гиалуроновая кислота. Крахмал - это резервный полисахарид растений, так же, как и гликоген, - резервный полисахарид животных. Оба полисахарида используются организмами при недостатке энергии, получаемой вместе с пищей извне. Клетчатка и хитин являются структурными полисахаридами и образуют: клетчатка - клеточные стенки растений, хитин - наружные покровы тела насекомых. Гиалуроновая кислота является составной частью хрящей, костей и кожи. Итак, функциями углеводов можно назвать следующие: энергетическую (окисление 1 г глюкозы даёт 17,1 кДж), структурную (помимо прочего, входят в состав ДНК и РНК), запасающую и защитную (защита осуществляется через слизи и секреты, выделяемые различными железами и содержащие углеводы, способные предохранить внутренние органы и их поверхности от механических повреждений и проникновения вредных микроорганизмов).

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ - процесс, в котором объединяется генетическая информация от двух особей, мужской и женской, путём слияния яйцеклетки (женской половой клетки с гаплоидным набором хромосом) и сперматозоида, или спермия (мужской половой клетки, также с гаплоидным набором хромосом). Яйцеклетка млекопитающих открыта в 1827 г. К. М. Бэром. У большинства видов яйцеклетка имеет округлую или овальную форму и содержит питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Размеры яйцеклеток колеблются от 6 мкм до нескольких сантиметров. У человека яйцеклетка неподвижна, бедна питательными веществами и имеет размеры от 89 до 91 мкм. Формирование яйцеклеток происходит в яичниках. Сперматозоид был открыт А. Левенгуком в 1677 г. в сперме млекопитающих (сперма состоит из сперматозоидов и семенной жидкости); термин был введён К. М. Бэром в 1827 г. Длина сперматозоида составляет от 10 мкм до нескольких миллиметров. Сперматозоиды делятся на жгутиковые (у большинства позвоночных и человека) и безжгутиковые (спермин - у некоторых беспозвоночных и растений). Жгутик сперматозоида по строению сходен со жгутиками простейших или с ресничками мерцательного эпителия позвоночных. На переднем конце головки сперматозоида обычно содержится специальная структура - акросома, обеспечивающая проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки.

ПОЛОВОЙ ОТБОР - форма естественного отбора у ряда групп животных, основанная на соперничестве особей одного пола (чаще мужского) за спаривание с особями другого пола. Концепция полового отбора сформулирована Ч. Дарвином (1859, 1871).

ПОРОДА - группа животных одного вида, созданная при помощи искусственного отбора и сохраняющая свои признаки в течение нескольких поколений. Обычно одна порода от другой отличается морфолого-физиологическими и хозяйственными свойствами. Например, породы свиней: мелкая белая (получена в Англии от скрещивания длинноухой английской свиньи с китайскими породами) и сибирская северная белая (выведена на территории Сибири от скрещивания хряков крупной белой породы с матками сибирских свиней) отличаются плодовитостью и «живым» весом в возрасте 6-7 месяцев. Мелкая белая плодовита, но вес поросят составляет всего 30-40 кг, зато сибирская северная белая, помимо высокой плодовитости, имеет «живой» вес - 90-100 кг и, кроме этого, адаптирована к суровым климатическим условиям северной части Сибири.

ПРАВИЛО ЕДИНООБРАЗИЯ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ (сформулировано Г. Менделем) - первое поколение гибридов, полученное от скрещивания устойчивых родительских форм, различающихся по одному признаку, имеет одинаковый фенотип (рис. 45). Т. е. все гибриды могут иметь фенотип одного из родителей (полное доминирование): например, при скрещивании гороха с жёлтыми и зелёными семенами, при условии, что жёлтый цвет доминантен, всё потомство будет иметь жёлтые семена; или, как это было обнаружено позднее, промежуточный фенотип (неполное доминирование) например, при скрещивании растения душистого горошка с красными и белыми цветками потомство имеет розовую окраску околоцветника. Используя буквенные символы, правило будет выглядеть так: скрещиваются два гомозиготных родителя АА и аа - все их потомки одинаковы и по фенотипу, и по генотипу, все они гетерозиготны - Аа. Мендель изучал семь наследственных признаков гороха, каждый из которых проявлялся в двух разных формах. Доминантная форма в каждой такой паре показана на этом рисунке.

ПРАВИЛО Э. ЧАРГАФФА - в любых молекулах ДНК молярная сумма пуриновых оснований (аденин + гуанин) равна сумме пиримидиновых оснований (цитозин + тимин), т. е. нуклеотидный состав ДНК разных видов может различаться лишь по суммам комплементарных оснований. Э. Чаргафф - американский биохимик.

ПРЕДУПРЕЖДАЮЩАЯ ОКРАСКА - способ сигнализировать окружающим видам о своей ядовитости, несъедобности через ярко окрашенные наружные покровы (осы, пчёлы, ядовитые змеи). К предупреждающей окраске относят и предупреждающие позы (у ящерицы - ушастой круглоголовки) и предупреждающие звуки (например, шипение у змей).

ПРЕФОРМИЗМ - концепция, согласно которой в яйцеклетке (или в сперматозоиде) содержится взрослый организм в миниатюре, лишь «разворачивающийся» в процессе развития. В XVII-XVIII вв. существовало два течения преформиза: анималькулизм («невидимый организм содержится в мужских половых клетках, а яйцо - лишь источник питания будущего зародыша») и овизм («жизнь из яйца»), т. е. зародыш содержится в женских половых клетках, а сперматозоид лишь стимулирует его развитие. Сторонником первого течения был А. Левенгук, приверженцем второго - Ш. Бонне и А. Валлиснери.

ПРИНЦИП АГРЕГАЦИИ (Олли) - правило, которое заключается в том, что в группе совместно проживающих особей одного вида не только сильнее выражена конкуренция (за пищу, самку и т. д.), но и значительно больше выживаемость, чем у отдельно проживающих индивидов.

ПРИНЦИП ИСКЛЮЧЕНИЯ (принцип Гаузе) - положение, согласно которому два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны.

ПРИНЦИП ОСНОВАТЕЛЯ - правило, согласно которому родоначальники новой колонии (или популяции) несут в себе лишь небольшую часть общей генетической изменчивости родительской популяции (или вида).