ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ - эволюция на уровне крупных систематических категорий, приводит к возникновению новых родов, семейств и других таксонов более высокого ранга по сравнению с видом. Процесс макроэволюции происходит в исторически длительные периоды. Термин введён в 1927 г. Ю. А. Филипченко.

МЕЙОЗ - процесс деления специализированных дирлоидных клеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое (рис. 43). Мейоз был открыт В. Флеммингом в 1882 г. у животных, а в 1888 г. Э. Страсбургер установил явление редукции числа хромосом у растений. Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка получает одинарный - гаплоидный набор хромосом. Вместе с тем мейоз - это стадия, во время которой создаются новые комбинации генов путём сочетания разных материнских и отцовских хромосом. Рекомбинирование наследственных задатков возникает, кроме того, и в результате обмена участками между гомологичными хромосомами (кроссинговера). Мейоз состоит из двух последовательных делений: редукционного и эквациднного. Первому делению предшествует интерфаза, аналогичная интерфазе митоза, во время которой происходит репликация ДНК. Редукционное деление включает профазу I (состоит из 5 стадий); метафазу I; анафазу I; телофазу I. Во время профазы I, в течение первой стадии - лептотены, происходит конденсация реплицированных хромосом; на второй стадии - зиготене - начинается конъюгация (схождение) гомологичных хромосом с образованием бивалентов или тетрад, состоящих из 4-х сестринских хроматид; на третьей стадии - пахитене - осуществляется кроссин-говер (обмен участками хроматид); на четвёртой стадии -диплотене - конъюгирующие хромосомы разделяются, хроматиды бивалента отодвигаются друг от друга, но продолжают быть связанными через хиазмы (места, где произошёл кроссинговер); на пятой стадии - диакинезе - ядерная оболочка и ядрышки исчезают, хорошо видно, что каждый бивалент состоит из 4-х хроматид, при этом сестринские хроматиды соединены центромерой, несестринские - хиазмами. Во время метафазы I биваленты выстраиваются вдоль экватора, к ним прикрепляются нити веретена деления. В анафазе I нити веретена сокращаются, гомологичные хромосомы (состоящие из 2-х хроматид) расходятся к полюсам клетки. На этой стадии возникают хромосомные рекомбинации, влияющие на изменчивость потомков. В телофазе I формируются клетки с двумя сестринскими хроматидами, соединёнными центромерой; появляется ядерная оболочка; веретено деления разрушается. Далее следует цитокинез. Эквационное деление начинается без предшествующей интерфазы (т. е. без репликации ДНК) и состоит из профазы II, метафазы II, анафазы II, телофазы II и цитокинеза. Из каждой клетки, содержащей две хроматиды, образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, т. е. с одной хроматидой. В итоге мейоза из исходной диплоидной клетки (оогония или сперматогония) образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. Мейоз служит основой комбинативной генотипической изменчивости организмов. Нарушения мейоза у человека могут приводить к таким патологиям, как, например, болезнь Дауна.

МЕЛАНИЗМ - нестандартное потемнение окраски вследствие увеличения количества чёрного пигмента. Разновидность - промышленный (индустриальный) меланизм (является результатом естественного отбора в популяциях). Частным случаем индустриального меланизма считается появление большого количества тёмных форм бабочек в результате естественного отбора меланистических особей берёзовой пяденицы на загрязнённых копотью стволах в промышленно развитых районах.

МИГРАЦИЯ (поток генов) - медленный обмен генами (односторонний или двусторонний) между популяциями, обусловленный распространением гамет или расселением особей из популяции в популяцию.

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ - внутривидовой процесс, происходящий на уровне популяции и приводящий к изменению её генофонда. В основе микроэволюции лежит мутационная изменчивость, происходящая в популяции под контролем естественного отбора. На микроэволюционные процессы оказывают влияние популяционные волны, дрейф генов, изоляция. Результатом микроэволюции является репродуктивная изоляция популяции и как очередная «ступень» - появление нового вида. Термин введён в 1938 г. Н. В. Тимофеевым-Ресовским.

МИМИКРИЯ - сходство беззащитного или съедобного вида с видами, хорошо защищёнными (возможно, даже ядовитыми), обладающими предостерегающей окраской. Например, мухи подражают осам, съедобные бабочки -ядовитым.

МИТОЗ - основной способ деления эукариотических клеток (непрямое деление) (рис. 44). Биологическое значение митоза состоит в том, что редуплицированные хромосомы абсолютно одинаково распределяются между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценного потомства. Стадии (фазы) митоза были описаны в 1874 г. И. Д. Чистяковым в спорах плаунов. Продолжительность митоза 1-2 часа. Фазы митоза: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза. По окончании телофазы начинается цитокинез, после которого клетка вступает в интерфазу - период между делениями клетки, когда она пребывает в состоянии покоя. В интерфазе происходят синтетические процессы, связанные с подготовкой клетки к следующему делению, -осуществляется дифференциация клеток и выполнение ими специфических тканевых функций. Продолжительность интерфазы составляет, как правило, 90% от всего клеточного цикла. Интерфазу подразделяют на три периода: присинтетический (синтезируется РНК и белки), синтетический (реплицируется ДНК, в результате чего каждая хромосома удваивается, т. е. состоит из двух сестринских хроматид), постсинтетический (синтезируются белки микротрубочек). Профаза сопровождается образованием веретена деления. Хромосомы хорошо видны и состоят из двух хроматид. Прометафаза характеризуется распадом ядерной мембраны и тем, что часть микротрубочек веретена присоединяется к центромере (области соединения хроматид). Во время метафазы все хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки, образуя метафазную пластинку. В анафазе хроматиды расходятся к полюсам клетки, микротрубочки при этом укорачиваются. В течение телофазы дочерние хроматиды подходят к полюсам клетки, микротрубочки исчезают. Вокруг конденсированных хроматид формируется ядерная оболочка. В конце телофазы хромосомы претерпевают изменения, обратные тем, которые происходили с ними в профазе: они деспирализуются, из компактных превращаясь в длинные, тонкие, не различимые в световой микроскоп. В самом конце телофазы разделяются все остальные клеточные органеллы, в том числе пластиды и митохондрии, - расходятся к разным полюсам клетки. Телофаза плавно переходит в цитокинез, при котором клеточная мембрана в центральной части втягивается внутрь, формируется борозда деления, по мере углубления борозды клетка раздваивается, либо в центре клетки начинает формироваться срединная пластинка, которая, доходя до плазматической мембраны на периферии с двух сторон, делит цитоплазму пополам, что приводит к образованию двух дочерних клеток (последний путь характерен для митоза в растительных клетках). Правильное течение митоза может быть нарушено различными внешними воздействиями, например химическими веществами или влиянием радиации (могут порваться или не разойтись хроматиды, к одному из полюсов клетки может отойти больше хромосом, чем требуется, и т. д.). Клетки, получившие неполный набор хромосом, оказываются, как правило, нежизнеспособными. Клетки, в которых количество хромосом увеличено в два и более раз по сравнению с исходным набором, часто оказываются жизнеспособными, их называют полиплбидными.

МИТОХОНДРИИ - палочкообразные органеллы с диаметром около 1 мкм и длиной около 7 мкм. В клетке присутствует от 150 до 1500 митохондрий, а у крупных простейших до 500 000 митохондрий. Они отсутствуют в прокариотических клетках, у ряда паразитических простейших, получающих энергию неокислительным путём с помощью брожения, и в некоторых специализированных клетках, например в зрелых эритроцитах млекопитающих. Снаружи митохондрии окружены оболочкой, состоящей из двух мембран, которые не связаны с эндоплазматической сетью цитоплазмы. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде пластин или трубок, называемых кристами. Пространство между кристами заполнено однородным прозрачным веществом - матриксом. В матриксе имеется митохондриальная ДНК и рибосомы (по величине сопоставимые с рибосомами прокариотических клеток). Основная функция митохондрий - обеспечение энергетических потребностей клетки путём дыхания. Богатые энергией молекулы АТФ синтезируются при реакции окислительного фосфорилирования. Энергия, запасаемая в форме АТФ, получается в результате окисления в митохондриях различных энергетически богатых веществ. Механизм окислительного фосфорилирования путём хемио-смотического сопряжения открыт в 1960 г. английским биохимиком П. Митчеллом. Митохондрии образуются только путём поперечного деления или развиваются из промитохондрий (очень мелких пузырьков с матриксом и двумя мембранами, отпочковывающихся от зрелых митохондрий). Они также способны к независимому от ядра синтезу своих белков на собственных рибосомах под контролем своей же митохондриальной ДНК. Митохондриальная информация полностью сохраняется при половом размножении организмов (митохондрии содержатся в яйцеклетке и в сперматозоиде). Учёные предполагают, что митохондрии представляют собой видоизменённые прокариотиче-ские организмы, которые нашли «приют» в более крупных гетеротрофных клетках - предшественниках эукариот.

МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ - скрещивание родительских особей, отличающихся друг от друга по одному изучаемому признаку.

МОРУЛА - ранняя стадия эмбрионального развития, на которой наблюдается большое скопление клеток без обособленной между ними полости. Стадия морулы предшествует стадии бластулы.

МОРФОЗЫ - аномальные модификации, уродства, представляющие собой результат резкого отклонения индивидуального развития организма от нормального пути.

МУТАГЕНЫ - химические, физические и биологические факторы среды, приводящие к возникновению мутаций. Среди наиболее сильных мутагенов - радиация (ионизирующее излучение); ультрафиолетовое излучение; высокая температура; повышенные концентрации свинца, йода; вирусы и т. д. В быту мутагены называют канцерогенами. К основным свойствам мутагенов относят: универсальность, т. е. способность вызывать мутации у представителей всех царств живой природы; способность приводить к мутациям вне зависимости от дозы; способность влиять на какие угодно последовательности нуклеотидов.

МУТАЦИИ - стойкие наследуемые изменения генетического материала. Основы учения о мутациях заложены Г. Де Фризом в 1901 г. Основные положения мутационной теории: 1) мутации - это дискретные изменения наследственного материала; 2) мутации происходят достаточно редко; 3) мутации могут устойчиво передаваться из поколения в поколение; 4) мутации возникают спонтанно (не направленно) и, в отличие от модификаций, не образуют непрерывных рядов изменчивости; 5) мутации могут быть вредными, полезными и нейтральными. Выделяют генные (точковые), хромосомные и геномные мутации. Генные мутации происходят на уровне одного гена и связаны с выпадением или вставкой нуклеотидов ДНК. Мутантные гены передают изменённую информацию, вследствие чего нарушаются процессы биосинтеза белков, что приводит к возникновению новых признаков и свойств организма. Генные мутации могут быть как доминантными, так и рецессивными. Хромосомные мутации - это перестройки хромосом (участок хромосомы может удвоиться - дупликация, выпасть - делеция, перевернуться на 180 градусов - инверсия, переместиться на негомологичную хромосому - транслокация и т. д.). Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом. Наиболее часто встречаемый вариант геномных мутаций - полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом, возникает вследствие нерасхождения гомологичных хромосом в мейозе и приводит к формированию гамет с увеличенным набором хромосом. Изменяться могут все гены. Мутации могут возникать в половых клетках (генеративные мутации) и в клетках тела (соматические мутации). Большинство мутаций вредно для организма, но некоторые мутации оказываются полезными и способствуют выживанию особей в борьбе за существование, иногда даже поднимая вид на более высокую ступень развития.