БОТАНИКА

ПАРЕНХИМА - основная ткань растений, состоящая из живых клеток округлой формы и приблизительно одинакового размера, выполняющих функцию ассимиляции и запаса питательных веществ. Паренхима присутствует во всех вегетативных и генеративных органах. Паренхим-ные клетки, содержащие большое количество хлоропла-стов, называют хлоренхймой. Основная их функция -фотосинтез. Чаще всего хлоренхима залегает под прозрачным эпидермисом в листьях. Именно там по форме клеток её подразделяют на столбчатую (палисадную) и губчатую. Паренхима, сосредоточенная в сердцевине многолетних стеблей, в клубнях, луковицах и корневищах, выполняет функцию запаса питательных веществ. Клетки этой запасающей паренхимы также живые и тонкостенные, но иногда их стенки утолщаются, и у них появляется дополнительная механическая функция. В стеблях и листьях растений-суккулентов (кактусов, агав, алоэ) имеется водоносная паренхима. В вакуолях живых клеток водоносной паренхимы есть слизистые вещества, удерживающие влагу. Паренхиму с хорошо развитыми межклетниками называют аэренхимой. Особенно хорошо развита аэренхима в корнях, листьях и стеблях болотных и водных растений. Основная её функция состоит в снабжении растительных тканей газами, у водных растений -еще и в обеспечении плавучести.

ПАСЫНКОВАНИЕ - механическое удаление боковых побегов. Пасынкование применяют для улучшения роста главного побега и для ускорения созревания плодов. В сельскохозяйственном производстве в первую очередь пасынкуют томаты. Данный приём широко используют в садоводстве, овощеводстве и в цветоводстве: например, удаляя боковые побеги у георгин, получают более крупный верхушечный цветок. 

ПЕРИДЕРМА - сложная многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних растений. Перидерма приходит на смену первичным покровным тканям обычно уже в конце первого вегетационного периода. Перидерма является производной феллогена (пробкового камбия). Феллоген закладывается под эпидермой (первичной покровной тканью) в массе паренхимы и работает «на два фронта», откладывая снаружи от себя клетки пробки (феллемы), а во внутрь - клетки феллодермы. Пробка состоит из отмерших клеток, оболочка которых пропитана суберином, а клетки феллодермы - это живые паренхимные клетки. Комплекс из феллемы, феллогена и феллодермы носит название перидерма. Поскольку клетки пробки водо- и воздухонепроницаемые, а внутренние ткани нуждаются в обмене с окружающей средой, в перидерме практически сразу же закладываются специальные пропускные отверстия - чечевички, через которые осуществляется диффузия газов. Чечевички хорошо различимы на некоторых побегах визуально: например, на берёзе они просматриваются в виде чёрных полос и штрихов на белом фоне пробки.

ПЕРИОД ПОКОЯ - время, в течение которого все процессы жизнедеятельности в растении заторможены. Период покоя - это приспособление для переживания неблагоприятных внешних условий в определённые временные вехи жизненного цикла или сезона года. Во время покоя растение способно переносить резкие похолодания, засуху. Выделяют два типа покоя: глубокий и вынужденный. При глубоком покое рост растения не возобновляется даже при установлении благоприятных условий (например, в середине января выкопали куст крыжовника и пересадили его в оранжерею). В данном случае глубокий покой обусловлен внутренними факторами, в том числе повышением содержания в тканях растения ингибиторов роста. Вынужденный покой целиком и полностью обусловлен внешними факторами (низкой температурой рано весной, засухой летом, длительными заморозками осенью). Глубокий покой длится недолго, у растений умеренного климатического пояса - 2-4 месяца. Рано весной глубокий покой плавно перетекает в вынужденный, поэтому если в апреле срезать ветку тополя и поставить её в домашних условиях в банку с водой, то к маю на ней появятся молодые зелёные листочки.

ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ РАСТЕНИЯ - возрастные состояния растения на протяжении его онтогенеза. Выделяют следующие возрастные состояния: латентный период, период проростка, ювенилъный, имматурный, виргинильный, репродуктивный (генеративный) и сенилъный периоды. Латентным периодом в жизни растения считают тот, когда особь существует в состоянии семени. Период проростка знаменателен появлением всходов. Ювенильный период отмечается простотой организации растения и несформированностью признаков и свойств, присущих взрослым особям (т. е. некоторым сохранением зародышевых структур). Имматурный период характеризуется усиленным образованием и ростом вегетативных органов. Во время виргинильного периода (или - как его ещё называют - девственного) растение готово к воспроизводству потомства, но ещё не размножается половым путём. На протяжении репродуктивного периода растение цветёт, плодоносит и даёт семена. Сенильный, или старческий, период характеризуется ослаблением цветения, приостановкой вегетативного роста и вегетативного размножения, партикуляцией подземных органов, отсутствием почек возобновления и т. п. Данная классификация возрастных состояний, одна из многих, была предложена выдающимся русским учёным Т. А. Работновым в 1950 г.

ПЕРИЦИКЛ - разновидность образовательных тканей, отмечаемая в корнях и стеблях травянистых двудольных растений. В последних перицикл в течение жизни дифференцируется в элементы паренхимы (основной ткани) и склеренхимы (механической ткани). В корнях перицикл располагается под эпидермой и из него создаются боковые корни. Из перицикла также возникает феллоген, в свою очередь образующий перидерму на толстых старых корнях.

ПЕСТИК - закрытое вместилище для семязачатков, образованное вследствие срастания одного или нескольких плодолистиков. Пестик состоит из завязи (где как раз и расположен один или несколько семязачатков), одного или нескольких столбиков и рыльца, улавливающего пыльцу в процессе опыления. Иногда столбик может отсутствовать, тогда рыльце называют сидячим. Пестиков в цветке может быть несколько. Вся совокупность пестиков цветка носит название гинецей. Гинецей, состоящий из одного пестика, называют простым (капустные или бобовые). Гинецей, состоящий из нескольких пестиков, называют сложным (магнолия). Пестик, состоящий из одного плодолистика, называют апокарпным (сусак). Пестик, образованный несколькими сросшимися плодолистиками, называют ценокарпным (крыжовник).

ПИКИРОВКА - пересадка молодых сеянцев в горшки или в грунт. В процессе пикировки повреждается верхушка главного корня, что способствует массовому образованию придаточных и боковых корней и в целом увеличивает объём корневой системы и площадь минерального питания растения. Приём пикировки распространён в овощеводстве (капуста, томаты).

ПЛЕЙОХАЗИЙ - сложное симподиальное соцветие, так называемый ложный зонтик, от главной оси которого, несущей один верхушечный цветок, отходит несколько подцветочных осей, образующих мутовку и заканчивающихся цветками (молочай).

ПЛОД - разросшаяся после оплодотворения завязь, содержащая семязачатки (рис. 5, 6, 7, 8). Основные функции плода: формирование, защита и распространение семян. У некоторых растений (виноград, цитрусовые) плод образуется без предшествующего оплодотворения яйцеклетки. Такие плоды называют партенокарпйческими, и обычно они не содержат семян. Главная часть плода - семена. Стенку плода называют околоплодником (перикарпом). Околоплодник формируется из стенки завязи, а иногда и других частей цветка. Плод называют простым, если в его образовании принимает участие один пестик (горох); дробным, если плод распадается на гнёзда (тмин); сложным, если образуется из нескольких пестиков одного цветка (малина). Плоды, образующиеся из нескольких цветков, сросшихся между собой (свёкла), или из целого соцветия (ананас), называют соплодиями. Существует множество классификаций плодов. Одна из них основана на консистенции околоплодника, который может быть сочным или сухим. Другая - на способе раскрывания плода. Третья - на числе семян и количестве плодолистиков, образующих плод. Одна из самых распространённых классификаций, основанная на внешних особенностях плода, — морфологическая. Согласно ей выделяют следующие группы плодов: 1) коробочковидные (плоды с сухим околоплодником, многосемянные, обычно растрескивающиеся): листовка, боб, стручок, стручочек, коробочка; 2) ореховидные (плоды с сухим околоплодником, односемянные, нерастрескивающиеся): орех, орешек, жёлудь, семянка, крылатка, зерновка; 3) ягодовидные (плоды с сочным околоплодником, большей частью многосемянные): ягода, яблоко, тыквина, померанец; 4) костянковидные (плоды с деревянистой внутренней частью околоплодника, часто односемянные): костянка и сложная костянка.

Рис. 5. Коробочковидные плоды: А - листовка (морозник); Б - сложная листовка (водосбор); В - боб (горох); Г - стручок (капуста); Д - членистый стручок (редька); Е -стручочек (ярутка); Ж-И - коробочки (Ж - мак; 3 - белена; И - дурман)

Рис. 6. Ореховидные плоды: А - орех (лещина); Б - орешек (гречиха); В - зерновка (пшеница); Г - желудь (дуб); Д - крылатка (вяз); Е - дробная крылатка (клен); Ж - семянка (подсолнечник); 3-И - сложные орешки (3 - лютик; И - земляника)

Рис. 7. Ягодовидные плоды: А-Б - ягоды (А - виноград; Б - картофель); В - яблоко (яблоня); Г - гесперидий (апельсин); Д - тыквина (огурец)

Рис. 8. Костянковидные плоды: А—В — костянки (А — вишня, Б — слива); В — сложная костянка (малина); 1 — экзокарп; 2 — ме-зокарп; 3 — эндокард

ПЛОДОЛИСТИК — мегаспорофилл цветковых растений, несущий один или несколько семязачатков. Плодолистики участвуют в образовании завязи пестика у цветковых растений.

ПЛОДЫ СОЧНЫЕ — группа плодов с более или менее сочным мясистым околоплодником, который окружает одно или несколько семян. Клетки околоплодника несут большое количество вакуолей, заполненных клеточным соком (содержащим сахара, масла и пигменты типа антоциана (вишня, слива) и хромопласты, включающие пигменты каротина и ксантофила (рябина, шиповник, томат)). К сочным плодам относятся следующие: ягода, тыквина, померанец, яблоко и костянка.

ПЛОДЫ СУХИЕ - группа плодов с сухим околоплодником. Сухие плоды подразделяются на две подгруппы: вскрывающиеся многосемянные и невскрывающиеся односемянные. К первой подгруппе относят: листовку, боб, стручок и стручочек, коробочку. Во вторую подгруппу включают: орех и орешек, жёлудь, семянку, крылатку и зерновку.

ПОБЕГ - основной орган высшего растения. Побег выполняет несколько функций. Во-первых, воздушного питания (фотосинтеза). Во-вторых, опорную. В-третьих, функцию вегетативного размножения. Побеги возникают из меристемы, скрытой в почке, и растут до тех пор, пока сохраняется конус нарастания. Обычный вегетативный побег состоит из стебля, листьев и почек. Как правило, большинство побегов является ортотропными (вертикальными), но также в природе имеются плагиотропные (горизонтальные) побеги. Последние подразделяются на стелющиеся и ползучие (если образуют придаточные корни, внедряющиеся в субстрат). Побеги, не обладающие достаточно развитыми механическими тканями, но все же растущие вверх, могут также быть вьющимися (если закручиваются вокруг какой-либо опоры), цепляющимися (если закрепляются с помощью разных шипиков и крючочков), лазящими (если обвивают опору усиками). Весь побег можно, как конструктор, разделить на «сборные элементы» - метамеры, каждый из которых включает узел (место, от которого растут листья и боковые побеги), листья, почки и междоузлие (необлиственный фрагмент побега до следующего узла). Побеги подразделяют на укороченные и удлинённые. В укороченных побегах узлы сближены. Удлинённые побеги имеют большие междоузлия. Из частей побега метаморфозу чаще всего подвергаются листья, реже стебли, а иногда и почки. Среди метаморфозов выделяют: корневище (плагиотропный подземный побег, обычно лишённый нормально развитых зелёных листьев); луковицу (подземный, реже надземный побег с укороченным стеблем, так называемым донцем, и сочными мясистыми чешуями); кочан (видоизменённую гигантскую почку, окружённую многочисленными мясистыми листьями, почти лишёнными хлоропластов). Побеги бывают травянистыми и деревянистыми.

ПОДВОЙ — растение, которое используют в качестве субстрата для привоя. Например, на Урале для прививки южных сортов яблонь используют морозостойкий подвой, в том числе сорта анисик омский, у которого предварительно срезают верхушку. Прививаемый черенок (подобранный по диаметру подвоя) совмещают с пеньком подвоя, скрепляют и оставляют срастаться.

ПОДРОСТ — молодые растения, ещё не достигшие размеров взрослых особей вида, растущие под их пологом и пока ещё не вступившие в генеративную фазу (не плодоносящие).

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ — наружные ткани растения, предохраняющие его органы от высыхания, а также от высоких и низких температур, механических повреждений и других неблагоприятных воздействий окружающей среды. По происхождению покровные ткани подразделяются на эпидерму и пробку. Эпидерма образуется из верхнего слоя клеток первичной меристемы стебля, поэтому эту покровную ткань называют первичной. Эпидерма состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток без хлоропластов. Снаружи эпидерма покрыта кутикулой или слоем воска (внеклеточными образованиями, служащими дополнительной защитой от неблагоприятных воздействий). В эпидерме имеется целая система отверстий, например в виде устьичных аппаратов, служащих для транспирации и газообмена внутренних тканей растения с окружающей средой. Со временем, вследствие утолщения стебля, клетки эпидермы разрываются и отмирают. На смену эпидерме приходит вторичная покровная ткань — пробка (феллёма). Она образуется в растении благодаря деятельности вторичной меристемы — пробкового камбия (феллогёна), который возникает из инициальных клеток образовательных тканей (меристем), имеющихся в эпидерме. Кроме клеток пробки (плотно сомкнутых клеток с пропитанными суберином оболочками), пробковый камбий вовнутрь растения откладывает живые хлорофиллоносные клетки феллодермы. Комплекс из феллемы, феллогена и феллодермы носит название перидерма. Защитную функцию в этом комплексе выполняет только феллёма (пробка). В непроницаемой для газов и водяных паров пробке закладываются специальные пропускные отверстия - чечевички. В связи с дальнейшим ростом побега перидерма разрывается, и в глубинных слоях коры (проводящей органику ткани) закладываются новые участки пробкового камбия, которые дают начало следующим слоям пробки. Таким образом на поверхности растения образуется комплекс мёртвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры, заключённых между слоями пробки. Всё это покровное образование носит название корка.

ПОЛИКАРПИК - растение, цветущее и плодоносящее на протяжении онтогенеза несколько раз. К поликарпикам относят большинство многолетних травянистых и древесных растений.

ПОМЕРАНЕЦ - ягодовидный многосемянный плод с сочным околоплодником, наружная оболочка которого ярко окрашена и имеет вместилища эфирного масла; средняя оболочка - сухая, губчатая, белая; внутренняя оболочка, прилегающая к семенам, - сочная и мясистая (лимон, апельсин). Иначе померанец называют гесперидий.

ПОРОСЛЬ - молодые побеги растений, развивающиеся из спящих или придаточных почек и расположенные на материнских надземных побегах или на органах побегового происхождения.

ПОЧАТОК - простое соцветие в виде колоса с сильно утолщённой осью, окружённое одним или несколькими листьями (чехлом, или крылом) (белокрыльник, антуриум).

ПОЧЕЧНОЕ КОЛЬЦО - рубцы на стебле, остающиеся после опадения почечных чешуи в процессе роста побега.

ПОЧКА - эмбриональный вегетативный или генеративный побег. Существуют смешанные почки. В генеративных почках заложен зачаточный цветок или соцветие. В вегетативных - вегетативная часть будущего побега. Из смешанных почек получается и то, и другое. За счёт верхушечной почки побега осуществляется его рост. Боковые почки способствуют образованию побегов следующего порядка. Придаточные (адвентивные) почки, развивающиеся из внутренних тканей того или иного органа, способствуют вегетативному возобновлению. Почки, переносящие зиму в состоянии покоя, называют зимующими, или покоящимися. Почки, не пребывающие в состоянии покоя, называют почками обогащения. Снаружи почки покрыты специализированными видоизменёнными листьями - почечными чешуями. Это так называемые закрытые почки. Есть почки, не окружённые почечными чешуями, - открытые. Внутри почки расположена верхушка побега - его апекс, основная часть которого представляет собой конус нарастания. В результате меристематической активности конуса нарастания образуются зачатки листьев, зачаточные узлы и междоузлия.

ПРИВИВКА - технологический приём, распространённый в садоводстве и цветоводстве и состоящий в пересадке побега (черенка) или почки (глазка) одного растения (привоя) на другое (подвой).

ПРИВОЙ - часть растения, которую прививают на подвой.

ПРИЩИПКА - механическое удаление верхушки побега, за счёт чего в рост более интенсивно идут боковые побеги. Приём прищипки распространён в овощеводстве (у тыквенных, например у огурца) и цветоводстве (у сложноцветных, например у хризантем).

ПРОБКА (феллёма) - наружная часть вторичной покровной ткани (перидермы), образованная в результате деятельности пробкового камбия (феллогена). Пробка состоит из отмерших клеток, лишённых межклетников. Оболочки клеток пробки пропитаны суберином, что делает их воздухо- и водонепроницаемыми. Полости клеток пробки заполнены воздухом и смолистыми веществами. Многослойная пробка защищает живые ткани растения от потери влаги, температурных колебаний, от попадания вовнутрь болезнетворных микроорганизмов и грибов. Пробка имеется на стволах, ветвях, корнях, корневищах, плодах и клубнях. Наиболее мощный слой пробки образуется на стволах пробкового дуба (до 30 см), откуда пробка снимается и используется для нужд промышленности.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ - обособленные тяжи проводящих тканей, состоящие из ксилемы и флоэмы. В пучках помимо проводящих тканей может быть образовательная ткань - камбий. Если он имеется, то пучок называют открытым, если камбия нет - закрытым. Вокруг пучка формируется обкладка из клеток паренхимы и механических элементов. Кроме того, проводящие пучки классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы на коллатеральные (флоэма лежит по одну сторону от ксилемы), биколлатеральные (одна часть флоэмы располагается снаружи, а другая - с внутренней стороны ксилемы), концентрические (флоэма окружает ксилему или ксилема окружает флоэму) и радиальные (ксилема в пучке расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами). Последний тип проводящих пучков характерен для молодых корней голосеменных и покрытосеменных растений. Проводящие пучки в структурном плане могут быть полными и неполными, состоящими только из флоэмы или только из ксилемы.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ - разнообразные в морфологическом отношении комплексные ткани, служащие для перемещения по растению питательных веществ и минеральных элементов и их соединений, растворённых в воде. Проводящие ткани возникли у сухопутных растений как результат их приспособления к жизни в нескольких средах (почвенной, воздушной, а у некоторых и водной). Транспорт веществ по проводящим тканям осуществляется в двух направлениях. Восходящий ток минеральных веществ наблюдается от корня вверх по побегу, а нисходящий ток питательных элементов отмечается от листьев вниз к корням. Выделяют два типа проводящих тканей: флоэму и ксилему. По флоэме передвигаются питательные вещества, синтезируемые в листьях, по ксилеме -минеральные соединения, растворённые в воде. Флоэма и ксилема расположены обычно рядом, образуя так называемые тяжи, или проводящие пучки. Каждая проводящая ткань, в свою очередь, состоит из нескольких определённых элементов: собственно проводящих, механических, запасающих, выделительных. К собственно проводящим относят ситовидные трубки, сосуды, (трахеи) и трахейды. Ситовидные трубки - это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидными пластинками). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядра нет. Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположена одна или несколько сопровождающих клеток (клеток-спутниц), имеющих ядро. Ситовидные трубки служат для проведения органики. Сосуды (трахеи) - это пустотелые трубки, состоящие из вертикального ряда мёртвых клеток с утолщёнными, одревесневшими оболочками, с одной или несколькими перфорациями на поперечных стенках. По форме утолщения стенок сосуды подразделяют на кольчатые, спиральные, лестничные, сетчато-пористые и т. д. Трахеиды - это вертикальный ряд мёртвых прозенхимных (вытянутых) клеток, в стенках которых имеются окаймлённые поры. По сосудам и трахеидам осуществляется передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ. Наибольшего развития трахеиды достигли у голосеменных, сосуды -у покрытосеменных растений. Проводящие ткани входят в состав практически всех органов высших наземных (сосудистых) растений (у моховидных проводящих тканей нет).

ПРОКАМБИЙ - первичная меристема. Закладывается прокамбий в апексе побега и в верхушке нарастания корня. В дальнейшем прокамбий в стеблях двудольных покрытосеменных растений образует сплошное кольцо. В корнях прокамбий занимает центральное положение. Клетки прокамбия прозенхимные (вытянутые), тонкостенные, почти без вакуолей. В стеблях из прокамбия дифференцируются проводящие ткани и камбий. В корнях из прокамбия развивается перицикл.

ПУСТОЦВЕТ - бесплодный цветок. К пустоцветам относят мужские (тычиночные) цветки, например такие, как у огурца, и неопылённые женские или неопылённые двуполые цветки.

ПЫЛЬНИК - верхняя, обычно расширенная часть тычинки, в которой образуется пыльца. Если тычиночная нить отсутствует, то пыльник называют сидячим (фиалка). У большинства растений пыльник состоит из двух половинок (тек), расположенных по обе стороны от связника. Каждая из тек, в свою очередь, состоит из двух пыльцевых гнёзд (пыльцевых мешков), где и образуются сначала микроспоры, а затем пыльца. Связником называют утолщённую часть тычиночной нити, которая находится между обеими половинками пыльника.

ПЫЛЬЦА - совокупность пыльцевых зёрен, образующихся в гнёздах пыльника и участвующих в половом воспроизведении растений. Пыльца, соединённая в единый комок, носит название поллйний. Каждая пылинка, входящая в состав пыльцы, имеет несколько оболочек, наружная из которых - экзйна - несёт всевозможные скульптурные украшения (выросты, крючочки, шипики, борозды), помогающие в процессе опыления закрепиться пылинке на рыльце пестика.